Отрывок из книги биолога и научного журналиста Сергея Ястребова «От атомов к древу. Введение в современную науку о жизни», которая вышла в издательстве Альпина нон-фикшн в мае. Научный редактор — доктор биологических наук, председатель совета фонда «Эволюция» Александр Марков. Книга вышла в Серии Primus, при поддержке фонда «Эволюция» и «Книжных проектов Дмитрия Зимина». 

Подробнее о книге на нашем сайте.

Возникновение жизни

Есть несколько гипотез, более-менее детально расписывающих вероятные первые химические шаги на пути к жизни [15–19]. Они отличаются в деталях, но едины в главном. Все эти гипотезы предполагают, что местами зарождения жизни не открытые водоемы, а микрополости в грунте или минеральных осадках, куда подводилась энергия от горячих источников или от вулканов. Надо сказать, что это не такая уж новость. Например, известный швейцарский биолог Карл фон Нэгели еще в XIX веке писал по поводу зарождения жизни: “Вероятно, это случилось не в открытой воде, а во влажном слое тонкого пористого материала (песка, глины), где совместно действовали молекулярные силы твердых, жидких и газообразных тел”. Вот это мнение сейчас и стало научным мейнстримом. Где возникновение жизни наименее вероятно — так это в водной толще спокойного океана, освещенного солнцем. Там просто нет таких потоков энергии и вещества, которые зарождающаяся жизнь могла бы “оседлать” и перенаправить себе на пользу.

Итак, где-то в воде, пропитывавшей окрестности древних вулканов или горячих источников, начались автокаталитические (то есть самоускоряющиеся) химические реакции, цепочки которых вскоре стали пересекаться за счет общих промежуточных продуктов и замыкаться в циклы. Главные участники этих реакций, скорее всего, были небольшими органическими молекулами, поначалу даже одноуглеродными [20]. Но реакции-то были не простыми. Особенность любой автокаталитической реакции по определению состоит в том, что ее продукт одновременно является катализатором, то есть веществом, ускоряющим ход самой реакции. При условии достаточной сложности реакционной системы (а оно в данном случае наверняка соблюдалось: и реагентов, и продуктов было множество) автокаталитические реакции приобретают свойство саморазвития, потому что в них появляется обратная связь: небольшое изменение механизма реакции влияет на состав ее продуктов, изменение которого, в свою очередь, влияет на механизм — и так шаг за шагом [21]. Спустя какое-то время в системе автокаталитических реакций начали синтезироваться аминокислоты, простейшие углеводы, а там дело дошло и до полимеров — сперва простых, потом посложнее. Наконец, некоторые из этих полимеров “научились” катализировать сначала синтез друг друга (это совсем легко), а потом и воспроизводство самих себя. Иными словами, они стали репликаторами. А с появлением репликаторов автоматически включается дарвиновский механизм естественного отбора, необходимые и достаточные условия для которого — самовоспроизводство, наследственность, изменчивость и конкуренция за субстрат. Все, с этого момента биологическая эволюция запущена.

Можно не сомневаться, что на этих первых этапах жизнь была еще практически незаметной для постороннего наблюдателя (если бы, конечно, он мог тогда существовать). Это легко понять, если вообразить себя инопланетным путешественником, прибывшим пусть даже к самой колыбели земной жизни. Что он увидит? Теплый вулканический грунт, башни пористых осадков на морском дне... И все. Ничего примечательного. Без химического анализа такой путешественник и не понял бы, с чем столкнулся.

Первыми в истории Земли полноценными репликаторами, скорее всего, были молекулы РНК (см. рис. 13.1). Дело в том, что из всех биологически активных молекул только РНК может выполнять сразу все жизненно важные функции: и хранение наследственной информации, и ее копирование, и катализ реакций обмена веществ. Белки и их предшественники, более простые пептиды, никогда таких возможностей не имели. Тем не менее первые пептиды наверняка появились примерно в те же времена, что и первые РНК. Это следует из чисто химических соображений. Дело в том, что синтез РНК довольно сложен, а вот аминокислоты — причем именно альфа-аминокислоты, из которых пептиды обычно состоят, — достаточно легко синтезируются из самых простых молекул, например из угарного газа (CO) и циановодорода (HC≡N), в условиях, примерно соответствующих вероятным условиям в окрестностях древних вулканов [22]. Поэтому существование эволюционного этапа, когда автокаталитические системы состояли бы исключительно из РНК, маловероятно [23]. Скорее всего, эволюция пептидов и РНК была сопряженной всегда, еще со времен их гораздо более простых общих предшественников. Возможно, что дополнительной (в придачу к самокопированию) задачей первых репликаторов как раз и был катализ синтеза пептидов, влиявших на химическую среду таким образом, чтобы эти репликаторы с большей вероятностью мог ли выжить.

Рис. 13.1. Начало эволюции жизни на Земле (до расхождения клеточных организмов на архей и бактерий). Разумеется, это гипотетический сценарий, но достаточно правдоподобный. Момент приобретения клетками (или их предшественниками) собственного механизма репликации ДНК тут намеренно не уточняется, этот вопрос все еще открыт.

С другой стороны, из современного опыта мы знаем, что белки — более мощные катализаторы, чем РНК, и их возможности в этом плане несравненно разнообразнее. Поэтому не удивительно, что те РНК, которые “научились” катализировать синтез каких-нибудь особых пептидов, получили преимущество в выживании. В результате пептиды (или уже белки?) стали использоваться репликаторами в качестве своего рода молекулярных инструментов, которыми можно было действовать на среду, повышая свои шансы уцелеть и размножиться. Конкурируя друг с другом, РНКовые репликаторы постепенно совершенствовали способность программировать синтез белков, делая это все более и более точно. И в конце концов они “изобрели” механизм трансляции на рибосоме [24]. Этот механизм позволяет запрограммировать всю структуру белка с абсолютной точностью — до каждой аминокислоты. И вот с этого момента возможности живой природы по созданию белков стали буквально безграничными. Заодно появились и первые вирусы — “оппортунистические” репликаторы, которые не стали заводить собственную систему синтеза белка, зато научились паразитировать на чужой.

Следующим важным эволюционным событием был перенос генетической информации с РНК на ДНК. Дело в том, что молекула РНК всем хороша, но вот химическая устойчивость у нее низкая и разрушается она довольно легко. Поэтому длительно хранить на ней генетическую информацию — дело ненадежное. Для этого предпочтителен какой-нибудь другой полимер. Им-то и стала ДНК. Если первые РНК вполне могли синтезироваться спонтанно в неживой природе, то синтез ДНК уже со всей определенностью является “изобретением” живых организмов, и эта молекула с самого начала получила единственную функцию: хранить информацию. Ничего другого она делать не умеет. Одно-единственное преимущество, которое имеет ДНК перед РНК, — ее высокая химическая устойчивость, позволяющая долго и надежно храниться. Для того, кто владеет уникальным “ноу-хау” синтеза каких-нибудь полезных белков, это по-настоящему ценно.

Таким образом, началась эпоха великой перезаписи геномов с РНК на ДНК. В начале этой эпохи на Земле жили РНК-содержащие организмы, которые наверняка уже освоили к тому моменту технологию точного синтеза белка. Иными словами, ДНК появилась эволюционно позже, чем трансляция. Вполне возможно, что генетическая стратегия первых ДНК-содержащих организмов была похожа на генетическую стратегию ретровирусов. В жизненном цикле вирусов этого типа есть обязательная стадия ретротранскрипции, то есть обратной транскрипции — переноса генетической информации с РНК на ДНК [25]. А вот собственного механизма репликации ДНК у ретровирусов нет. И у клеточных организмов его тоже, скорее всего, вначале не было. Надежные ферменты репликации (они называются ДНК-зависимые ДНК-полимеразы) появились позже. Но уж когда они появились, это дало возможность хранить на ДНК генетическую информацию непрерывно, при необходимости сразу перезаписывая ее с одной молекулы ДНК на другую. И тогда ретротранскрипция стала не нужна.

В результате образовалась самая привычная нам форма жизни: ДНК-содержащая клетка с генетической стратегией “ДНК-РНК-белок”.

Признаемся честно: мы не знаем, когда именно живое вещество разбилось на клетки, отделенные от внешней среды и друг от друга замкнутыми липидными мембранами. Вполне возможно, что это произошло раньше, чем появилась репликация ДНК и исчезла обязательная ретротранскрипция. В таком случае вполне может оказаться, что первые клетки по жизненному циклу напоминали ретровирусы (или даже классические РНК-содержащие вирусы, хотя это менее вероятно). Клеточная мембрана делит весь мир на внутреннюю среду, где химические реакции жестко контролируются геномом, и окружающую среду, где контроль гораздо менее жесткий, требует специальных инструментов (например, выделения из клетки каких-нибудь белков) и где его приходится делить с обладателями других геномов, конкурируя с ними за влияние. Кроме того, клеточная мембрана придает геному целостность, резко ограничивая обмен генетическими элементами с окружающей средой и защищая генетическую систему от генетических паразитов [26]. Только с этого момента приобретает реальный смысл понятие особи, индивидуума, — слово, которое по-латыни значит “неделимый”.

Парадоксальным образом размножаются все живые клетки именно делением. Материнская клетка делится на две дочерние, которые получают достаточно точные копии ее генома. Цепь последовательно делящихся клеток — это цепь прямых, без всяких метафор, предков и потомков. Иногда потомки одной и той же клетки оказываются в разных условиях (или получают разные мутации) и начинают под действием естественного отбора накапливать различия. Тогда мы можем заметить, что линия предков и потомков ветвится.

Первым таким ветвлением было разделение всех клеточных организмов на архей и бактерий. Оно произошло точно раньше, чем появился полноценный механизм репликации ДНК, и наверняка раньше, чем появились клеточные мембраны современного типа. А это означает, что типичные (с нашей точки зрения) клетки, окруженные липидной мембраной и имеющие генетическую стратегию “ДНК-РНК-белок”, с самого начала существовали в виде двух расходящихся эволюционных ветвей.

Так возникло древо жизни.

Литература:

15. Huber C., Wachtershauser G. α-Hydroxy and α-amino acids under possible Hadean, volcanic origin-of-life conditions // Science, 2006, V. 314, No5799, 630–632

16. Martin W., Russell M. J. On the origin of biochemistry at an alkaline hydrothermal vent // Philosophical Transactions of the Royal Society of London, B: Biological Sciences, 2007, V. 362, No1486, 1887 – 1926

17. Russell M. J. The alkaline solution to the emergence of life: energy, entropy and early evolution // Acta Biotheoretica, 2007, V. 55, No 2, 133 – 179.

18. Mulkidjanian A. Y. On the origin of life in the zinc world: 1.Photosynthesizing, porous edifices built of hydrothermally precipitated zinc sulfide as cradles of life on Earth // Biology Direct, 2009, V. 4, No 1, 26.

19. Mulkidjanian A. Y., Galperin M. Y. On the origin of life in the zinc world. 2. Validation of the hypothesis on the photosynthesizing zinc sulfide edifices as cradles of life on Earth // Biology Direct, 2009, V. 4, No 1, 27.

20. Wachtershauser G. On the chemistry and evolution of the pioneer organism // Chemistry & Biodiversity, 2007, V. 4, No 4, 584 – 602.

21. Руденко А.П. Теория развития открытых каталитических систем. — М.: Издательство МГУ, 1969.

22. Huber C., Eisenreich W., Wachtersh Äuser G. Synthesis of α-amino and α-hydroxy acids under volcanic conditions: implications for the origin of life // Tetrahedron Letters, 2010, V. 51, No 7, 1069 – 1071.

23. Wachtershauser G. Origin of life: RNA world versus autocatalytic anabolist // The Prokaryotes. Springer Berlin Heidelberg, 2013. 81 – 88.

24. О том, как возник аппарат трансляции, подробно рассказано в книге: Никитин М. Происхождение жизни. От туманности до клетки. — М.: Альпина нон-фикшн, 2018.

25. Leipe D. D., Aravind L., Koonin E. V. Did DNA replication evolve twice independently? // Nucleic Acids Research, 1999, V. 27, No 17, 3389 – 3401.

26. Takeuchi N., Hogeweg P. Evolutionary dynamics of RNA-like replicator systems: a bioinformatic approach to the origin of life // Physics of Life Reviews, 2012, V. 9, No3, 219–263.